Sorpresa en la evolución del sistema nervioso de los ctenóforos

Dibujo20140521 evolutionary origin of nerve systems - nature

El origen evolutivo del sistema nervioso en los animales aún es discutido entre los expertos. Se publica en Nature el genoma del ctenóforo Pleurobrachia bachei (“grosella espinosa marina”). Parece que su sistema nervioso evolucionó de forma independiente al del resto de los animales. Un resultado sorprendente e inesperado. La evolución nos reserva muchas sorpresas y a veces hay que recolocar en el árbol de la vida a algunos organismos. Por supuesto, el nuevo artículo generará muchas críticas entre los expertos en filogenia.

Los ctenóforos son unos organismos marinos que se parecen a las medusas y que presentan unas células llamadas coloblastos que producen una sustancia pegajosa con la que capturan a sus presas. Su nombre proviene de que tienen ocho hileras de cilios en forma de peines. Su sistema nervioso está formado por neuronas que se encuentran debajo de su dermis y que está repartido por todo su cuerpo. Sus comportamientos son muy variados incluyendo depredación, migraciones y otras respuestas complejas. Pocos pensaban que un sistema nervioso de estas características hubiera evolucionado de forma independiente al del resto de los animales.

Nos lo cuenta Andreas Hejnol, “Evolutionary biology: Excitation over jelly nerves,” Nature, AOP 21 May 2014; el artículo técnico es Leonid L. Moroz et al., “The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems,” Nature, AOP 21 May 2014. Vídeo del comportamiento de las Pleurobrachia y vídeo introductorio a los Ctenóforos.

Dibujo20140521 Ctenophores and the evolutionary innovations in their neural systems - nature

Los ctenóforos carecen de muchos genes que son esenciales en el resto de los animales. Por ejemplo, los Pleurobrachia sólo presentan dos de los diez neurotransmisores que se encuentran en el sistema nervioso de todos los animales, en concreto el glutamato y su antagonista GABA. Según los autores del nuevo trabajo, el sistema nervioso de estos organismos evolucionó de forma independiente al del resto de los animales. Hace más de 500 millones de años, un linaje dio lugar a ctenóforos y el otro a los demás animales vivos hoy en día. Este tipo de variaciones en el árbol evolutivo de la vida suele conducir a acalorados debates entre los investigadores (de hecho, algunos ya han expresado sus dudas sobre el nuevo trabajo).

Dibujo20140521 Phylogenomic reconstruction among major ctenophore lineages - nature

La filogenia molecular siempre es polémica cuando sugiere la reclasificación de un linaje en el árbol evolutivo de la vida. Máxime cuando se trata de un linaje basal (que está en la base del árbol). El nuevo artículo afirma que unos 400 genes expresados ​​en los ctenóforos presentan señales de haber evolucionado de forma independiente al resto de los animales. Más aún, están ausentes muchos genes que se encuentran presentes en otros animales con un sistema nervioso de complejidad similar.

Por supuesto, algunos expertos afirmarán que las diferencias observadas han sido exageradas con objeto de lograr una publicación en la prestigiosa Nature. La verdad, no importa, me hago eco de esta noticia porque sé que le gustará mucho a mis alumnos de Informática Aplicada a la Bioquímica.

Dibujo20140522 Anatomy and neuromuscular systems of the ctenophore Pleurobrachia bachei -- nature

PS (22 may 2014): Rafael Medina, a.k.a. Copépodo (@Copepodo), experto en taxonomía y filogenia vegetal, nos cuenta por Twitter que “La sorpresa no es el detalle del sistema nervioso, sino que los ctenóforos sean grupo hermano del resto de animales. Los poríferos destronados de su condición de animales más basales es bastante inédito, no sé si hay precedentes. Francis tiene razón en que hay un puntito sensacionalista: incluso los autores admiten hipótesis compatibles, incluyendo una única aparición de la neurona+reducciones en poríferos y placozoos. Por no hablar de que la robustez del resultado filogenético no es precisamente deslumbrante. Prudencia.

Dibujo20140522 Two alternative scenarios of neuronal evolution - hypothesis 1 and 2 - nature

Las dos hipótesis barajadas por los autores son (1) monofilia, el origen del sistema nervioso es único, pero se produjeron grandes pérdidas moleculares en los ctenóforos, incluyendo pérdidas adicionales en las esponjas y en los placozoanos, y (2) multifilia, un origen múltiple de las neuronas en los animales y en los ctenóforos.


7 Comentarios

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danieldaniel

El antiguo grupo Celentéreos que agrupaba a Cnidarios y Ctenóforos parece una muestra de confusión de caracteres análogos con homólogos, por ese cierto parecido externo entre medusas y ctenóforos, que no corresponde a un origen filogenético común.

danieldaniel

Que las neuronas se hayan desarrollado dos veces de manera independiente me parece asombroso, si se conforma sería un bombazo biológico.

Copépodo

Bueno, ya que te hiciste eco del comentario rápido en tuiter, me paso con mucho gusto a explayarme, porque me parece de verdad un tema fascinante. Los ctenóforos siempre han sido unos bichos muy raros con una mezcla de caracteres muy sencillos (estructural e histológicamente) y combinaciones únicas (si no ando equivocado son los únicos animales con simetría birradial, y luego está el rollo ese de los peines y los coloblastos que tienen). Muy suyos. Daniel habla de “celentéreos” porque sí que es verdad que en su momento se los asoció con los cnidarios por su aspecto parecido a medusas, pero ya hace tiempo que se los consideraba un grupo aparte (no hizo falta ningún dato molecular para concluir esto).

Otra cosa distinta es saber dónde se enraizan en el árbol de la vida, y aunque por su simplicidad estructural se los suponía basales, han bailado bastante. Con la filogenia molecular ha habido cierta controversia en los últimos años (esto lo he leído después), y sí que es cierto que en un par de publicaciones recientes han salido como “la rama más basal” de los animales, pero los resultados variaban dependiendo de qué genes se usaban para el estudio. La alternativa suele ser que aparezcan también en posiciones basales, cerca de los cnidarios, pero manteniéndose las esponjas como grupo más basal. (Esto tiene sentido por muchos motivos, empezando por que resulta más fácil entender una adquisición paso a paso de la complejidad histológica animal y por la presencia compartida de los coanocitos en las esponjas y los coanoflagelados, el supuesto grupo hermano de todos los animales).

Por eso el siguiente paso lógico ha sido, ahora que empezamos a tener recursos para afrontarlo, hacer un estudio filogenómico, porque de alguna forma se espera que las limitaciones de los resultados filogenéticos se resolverían aportando más datos: si los genes del ARNr dicen una cosa y el gen del citocromo b dice otra, quizá lo que hay que hacer para anular el ruido es analizar el genoma completo, o un set de datos de ese orden de magnitud.

Por desgracia no es eso lo que estamos encontrando, o al menos no siempre: más no siempre mejor. Las monstruosas cantidades de datos genómicos que estamos obteniendo no siempre acaban con el problema del ruido, y siguen siendo muy susceptibles a variables del análisis en sí, como los modelos estadísticos asumidos a priori, y creo que este es un ejemplo. Los resultados filogenéticos en sí (que aparecen un poco escondidos en el material suplementario del artículo) están muy bien, pero no son de una robustez estadística incontestable, y de hecho tuvieron que retirar del análisis un par de genomas que, estiman, evolucionan tan rápido que pueden enturbiar las relaciones de los demás taxones analizados. Por eso digo que hay que ser prudente, y que no me sorprendería que no se hubiese dicho la última palabra.

Ahora bien, asumiendo que los ctenóforos sean el linaje animal más basal, que es a lo que se apunta, sería de verdad un bombazo. No es sólo que las neuronas pudiesen haber evolucionado dos veces, muchas otras características que asociamos a la “esencia” de ser animal (el movimiento muscular en general, la rápida respuesta a estímulos) serían consecuencia de este escenario, que además sustituiría a una narrativa mantenida durante siglos que cuenta el nacimiento de la “animalidad” como una adquisión escalonada de características a partir de las esponjas, siempre fijas y filtradoras. ¿Qué implicaciones tiene alterar este orden? ¿Fueron los primeros animales ya unos cazadores activos y no simples filtradores? ¿Son las esponjas sólo una rama anecdótica de nuestro árbol genealógico y no el tronco del que procedemos? No sé si hay precedentes de un cambio tan radical.

Con todo, la parte que más trabajo me cuesta creer es la de los dos orígenes independientes de la neurona como tal (no del desarrollo de sistemas nerviosos en sentido amplio). A no ser que se demuestre que las neuronas de los ctenóforos y las restantes tienen algún tipo de diferencia abismal en su funcionamiento yo vería mucho más verosímil que una estructura tan particular sólo hubiese surgido una vez, pero que no se hubiese conservado en todos los linajes basales (este árbol filogenético, por cierto, también tendría que afrontar un posible doble origen independiente de los coanocitos, en esponjas y coanoflagelados, lo que quizá sea ya demasiado pedir). En conclusión, un estudio fascinante, como lo son los ctenóforos, y del que me enteré leyéndolo aquí, así que gracias.

danieldaniel

No se que quieres decir con “ya hace tiempo que se los consideraba un grupo aparte”, si te refieres a que se consideraban un filo propio o si te refieres a que estaban aparte filogenéticamente, es decir, evolutivamente. Lo primero es una obviedad, ya que nunca se consideró a los ctenóforos como un grupo DENTRO DE los cnidarios. En cuanto a lo segundo, hicieron falta los datos moleculares para dejar de considerar definitivamente a los ctenóforos como un filo evolucionado A PARTIR DE los cnidarios. De hecho durante mucho tiempo a partir de la anatomía se les consideró posibles descendientes de los cnidarios, y se barajaron supuestos “eslabones perdidos” que vinculasen ambos grupos (y que luego no fueron tales):
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/1....x/abstract
Aunque antes de los datos genéticos ya se observaron diferencias histológicas importantes entre ambos filos: además de la presencia de coloblastos frente a cnidocitos, la musculatura de los ctenóforos es mesenquimática mientras que la de cnidarios es epitelial.
En cuanto a las esponjas, me sorprende que no hayas mencionado las hipótesis que mencionan los autores del artículo, que se ve en la última imagen:
http://francis.naukas.com/files/2014...-nature.jpg
HYPOTHESIS 1: Las esponjas (y los placozoos) descenderían de un antepasado con sistema nervioso, pero lo habrían perdido al hacerse sésiles y filtradoras. Por tanto no serían un grupo basal. Según esa misma hipótesis, los ctenóforos habrían perdido los genes originales del sistema nervioso, reemplazándolos por otros nuevos, mientras que el antepasado de cnidarios y bilaterales conservó el juego de genes original y por tanto estos dos últimos grupos tienen sistemas nerviosos similares (el de cnidarios mucho más sencillo que el de bilaterales pero basado en los mismos neurotransmisores).
HYPOTHESIS 2: Los antepasados de poríferos y placozoos nunca tuvieron sistema nervioso, y los ctenóforos desarrollaron el suyo antes o paralelamente a que el antepasado de cnidarios y bilaterales lo desarrollara.
Ambas hipótesis son espectaculares: la 1, que se pierdan genes y se reemplacen por otros nuevos para formar el mismo tipo de célula pero con otras características. La 2, que en dos grupos de forma independiente evolucionen los genes que dan lugar a las neuronas y por tanto que éstas tengan características propias siendo células con la misma función.
Yo me quedo con la 2, porque me parece muy difícil que las esponjas y los placozoos hayan perdido todos los genes del sistema nervioso sin que quede rastro en su genoma de ese sistema nerviosos ancestral, ni que tampoco quede alguna pista en su desarrollo embrionario.

Copépodo

Mi comentario sobre la singularidad de los ctenóforos se refiere a que la mención a los “celentéreos” la recuerdo de libros de los años 80 o de la zoología de BUP o COU, pero desde que cursé la zoología general en la carrera (hace más de diez años y antes, creo, de un uso generalizado de filogenia molecular) ya nos decían que de “celentéreos” nada, que en todo caso había un grado de organismos diblásticos (creo que hasta esto ha dejado de ser cierto para los ctenóforos, pero hablo de memoria), pero que ctenóforos y cnidarios no eran monofiléicos. Eso es lo que qería decir, simplemente.

El artículo de Nielsen que enlazas es de 1987, así que no contradice lo que estoy diciendo, y además el propio Nielsen en sus libros de evolución animal (que originalmente nunca incluían filogenia molecular y se basaban sólo en estructura, desarrollo e histología, y estoy hablando de la edición de 2003, no sé qué habrá hecho después) tampoco reconocía a los celentéreos como tales. Me gusta subrayar los éxitos de la anatomía comparada al margen de la filogenia molecular porque mucha gente tiene la impresión de que la taxonomía y sistemática clásica se quedaron estáticas hace 80 años y que los avances sólo han sido posibles gracias a la filogenia molecular cuando esto no es cierto. La verdadera integración de distintos tipos de datos filogenéticos comienza aceptando que puede y debe haber una iluminación recíproca entre ellos, no que el formato de dichos datos condiciona su validez.

No se me han olvidado las dos hipótesis de los autores, de hecho fue una de las cosas que le dije a Francis en Twitter originalmente, como puedes leer, pero el comentario lo dejé para incidir en la topología sobre la que se basan esas hipótesis, en las limitaciones que puede tener y en las implicaciones que derivan de un escenario en el que los ctenóforos son basales.

danieldaniel

No se que quieres decir con “ya hace tiempo que se los consideraba un grupo aparte”, si te refieres a que se consideraban un filo propio o si te refieres a que estaban aparte filogenéticamente, es decir, evolutivamente. Lo primero es una obviedad, ya que nunca se consideró a los ctenóforos como un grupo DENTRO DE los cnidarios. En cuanto a lo segundo, hicieron falta los datos moleculares para dejar de considerar definitivamente a los ctenóforos como un filo evolucionado A PARTIR DE los cnidarios. De hecho durante mucho tiempo a partir de la anatomía se les consideró posibles descendientes de los cnidarios, y se barajaron supuestos “eslabones perdidos” que vinculasen ambos grupos (y que luego no fueron tales):
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/1….x/abstract
Aunque antes de los datos genéticos ya se observaron diferencias histológicas importantes entre ambos filos: además de la presencia de coloblastos frente a cnidocitos, la musculatura de los ctenóforos es mesenquimática mientras que la de cnidarios es epitelial.
En cuanto a las esponjas, me sorprende que no hayas mencionado las hipótesis que mencionan los autores del artículo, que se ve en la última imagen:
HYPOTHESIS 1: Las esponjas (y los placozoos) descenderían de un antepasado con sistema nervioso, pero lo habrían perdido al hacerse sésiles y filtradoras. Por tanto no serían un grupo basal. Según esa misma hipótesis, los ctenóforos habrían perdido los genes originales del sistema nervioso, reemplazándolos por otros nuevos, mientras que el antepasado de cnidarios y bilaterales conservó el juego de genes original y por tanto estos dos últimos grupos tienen sistemas nerviosos similares (el de cnidarios mucho más sencillo que el de bilaterales pero basado en los mismos neurotransmisores).
HYPOTHESIS 2: Los antepasados de poríferos y placozoos nunca tuvieron sistema nervioso, y los ctenóforos desarrollaron el suyo antes o paralelamente a que el antepasado de cnidarios y bilaterales lo desarrollara.
Ambas hipótesis son espectaculares: la 1, que se pierdan genes y se reemplacen por otros nuevos para formar el mismo tipo de célula pero con otras características. La 2, que en dos grupos de forma independiente evolucionen los genes que dan lugar a las neuronas y por tanto que éstas tengan características propias siendo células con la misma función.
Yo me quedo con la 2, porque me parece muy difícil que las esponjas y los placozoos hayan perdido todos los genes del sistema nervioso sin que quede rastro en su genoma de ese sistema nerviosos ancestral, ni que tampoco quede alguna pista en su desarrollo embrionario.

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