El experimento de Lenski favorece la teoría seleccionista de la evolución molecular

Dibujo20160814 e coli leep richard lenski

Richard Lenski (Universidad Estatal de Michigan) inició en 1988 el experimento de evolución in vivo más famoso, el proyecto LTEE (Long-term Experimental Evolution), que estudia 12 cultivos de la bacteria Escherichia coli. Se publica en Nature el análisis de 264 genomas completos que ilustran la evolución temporal de estas bacterias durante 50.000 generaciones. Los resultados favorecen la teoría seleccionista de la evolución molecular en contra de la teoría neutralista, lo que generará un interesante debate en el campo.

El experimento supera las 65.000 generaciones (junio de 2016), pero el análisis de genomas completos requiere cierto tiempo. Por ello se ha limitado a las 50.000 generaciones que se alcanzaron en el año 2010. El estudio genómico ha permitido estudiar la dinámica de la evolución en acción. Las mutaciones se clasifican como ventajosas, en términos de adaptación al entorno estable impuesto por el protocolo experimental, y neutras, que no aparentan tener ningún valor adaptativo. La mayoría de las mutaciones observadas en las primeras generaciones son ventajosas. Conforme pasa el tiempo la proporción de estas mutaciones beneficiosas disminuye y dominan las neutras.

El artículo es Olivier Tenaillon, Jeffrey E. Barrick, …, Richard E. Lenski, “Tempo and mode of genome evolution in a 50,000-generation experiment,” Nature 536: 165–170 (11 Aug 2016), doi: 10.1038/nature18959. Sitio web del proyecto LTEE con más información.

Dibujo20160811 total number of mutations over time in the 12 LTEE populations nature18959-f1

En concreto, se han secuenciado los genomas completos de dos bacterias de cada una de las 12 poblaciones de bacterias tras 500, 1.000, 1.500, 2.000, 5.000, 10.000, 15.000, 20.000, 30.000, 40.000 y 50.000 generaciones (nota que 264 = 2 × 12 × 11). A partir de dos cepas casi idénticas de Escherichia coli, llamadas REL606 y REL607, se prepararon 12 poblaciones: las seis Ara−1, Ara−2, …, Ara−6, a partir de REL606, y otras seis, Ara+1, Ara+2, …, Ara+6, a partir de REL607.

La mutación en el gen araA se seleccionó porque confiere la capacidad de crecer en L-arabinosa (un monosacárido de cinco carbonos que se usa mucho como fuente de carbono en cultivos bacterianos porque facilita la expresión de la GFP que se usa como marcador). El protocolo diario consiste en someter a las bacterias a restricciones alimenticias controladas; en concreto, se toma una muestra de la población de cada cultivo y se transfiere a un cultivo limpio con cierta cantidad de alimento.

Dibujo20160811 Changes in genome size during the LTEE nature18959-sf1

Dado que las condiciones ambientales estaban muy controladas durante el experimento, se ha observado una reducción del genoma en el tiempo, generación a generación; en concreto, el genoma medio se ha reducido en 63 kb (~1,4 %). En total se han observado 14.572 mutaciones puntuales, 500 inserciones de transposones, 726 deleciones y 1.132 inserciones de ≤ 50 pares de bases (indels pequeños), y 267 deleciones y 45 duplicaciones de > 50 pares de bases (indels grandes). Estas más de 17.000 mutaciones no se distribuyen de forma uniforme entre las 12 poblaciones. Hay seis poblaciones hipermutantes (Ara−1, Ara−2, Ara−3, Ara−4, Ara+3 y AR +6) que dan cuenta del 96,5% de todas las mutaciones.

Dibujo20160811 Phylogenies for 22 genomes from each population based on point mutations nature18959-f2

La parte superior de esta figura muestra los árboles filogenéticos obtenidos a partir de las mutaciones observadas comparadas con el antepasado REL606. Destacan las seis cepas hipermutantes. Para facilitar la comparación, en la parte inferior se ha multplicado por un factor adecuado el árbol de las cepas que no son hipermutantes para que su árbol también sea visible. Así se ilustra que su estructura es similar, aunque su tasa de mutaciones sea mucho más baja.

Dibujo20160815 Alternative models fit to the trajectory of genome evolution nature18959-f3

El número de mutaciones en función del tiempo se suele ajustar por una ley lineal m(t) = a t, o por una ley de potencia tipo raiz cuadrada, m(t) = b t1/2, pero el nuevo artículo encuentra un mejor ajuste usando una combinación de ambas m(t) = a t + b t1/2. Esta figura ilustra los tres ajustes (curva gris a trazos, gris y negra, resp.).

Lo importante de este estudio no son los detalles, sino el debate entre neutralismo y seleccionismo en la evolución molecular. La teoría neutralista sostiene que la inmensa mayoría de las mutaciones son neutras, pero son eliminadas por la selección natural negativa, no llegando a fijarse y no contribuyendo a la evolución. Sólo las mutaciones neutras que resultan ventajosas conforme varía el entorno se fijan al ser favorecidas y contribuyen a la evolución. La visión seleccionista plantea que la frecuencia de aparición de mutaciones favorables no es tan baja como predice la teoría neutralista. Hay efectos colaterales que afectan a múltiples genes que permiten que las mutaciones favorables aparezcan con mayor probabilidad que las neutras.

Richard Lenski y sus colegas interpretan los resultados de su estudio genómico a favor del seleccionismo. Otros expertos quizás no opinen lo mismo. Lo importante en ciencia es el debate. Y en esta cuestión ya está servido.


1 Comentario

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danieldaniel

¿Por qué unas poblaciones se vuelven hipermutantes? Si se partía de las mismas cepas y el medio es el mismo para todas las poblaciones, debe haber un factor interno que provoque las mutaciones, por ejemplo aumentando la inserción de transposones, o que reduzca la supresión de mutaciones haciendo que sean patentes.

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