III Carnaval de Biología: El crecimiento exponencial de las bacterias

El mejor ejemplo del crecimiento exponencial es el crecimiento de las bacterias en un cultivo. Una sola bacteria Escherichia coli a 37 °C se puede dividir una vez cada 20 minutos; repitiendo este proceso durante 11 horas se obtiene una colonia con casi diez mil millones de individuos. Si hubiera nutrientes suficientes en dos días la masa de esta colonia excedería la masa de la Tierra. Obviamente, no los hay. Una sola célula que crece durante 10 horas en un volumen de 10 mililitros de un cultivo con nutrientes se puede dividir unas 30 veces para dar lugar a unos mil millones de células con una densidad cercana a 10 millones de células por mililitro. Las células descendientes de la primera no son clones de ésta (idénticas genéticamente) sino que presentan una gran diversidad de mutaciones; la mayoría son clones pero el porcentaje de mutantes es muy alto. La razón de estas mutaciones está en la tasa de error no nula en la duplicación del ADN que realiza una enzima llamada ADN polimerasa, que en E. coli es del orden de un nucléotico por cada millón de duplicaciones de bases. Tras treinta generaciones podemos esperar que cerca del 25% de las células descendientes presenten una mutación (unas 250 millones de células). El ADN de la bacteria E. coli continene unos 5 millones de bases, cada una de las cuales puede tener cuatro valores (A, G, T y C); en una población de diez mil millones de bacterias que han nacido a partir de una célula original deben existir al menos una célula con cada una de los 20 millones de posibles de mutaciones de un solo nucleótido. Entre todas las posibles mutaciones de una base del ADN de la E. coli que aparecerán en esta población habrá alguna que sea ligeramente más eficiente a la hora de utilizar los nutrientes. Dicha ventaja evolutiva podría ser decisiva para su supervivencia, para que esta célula acabe siendo la única que sobreviva a largo plazo en el cultivo con recursos limitados.

Relee este párrafo de nuevo y rehaz los cálculos si no te los crees. Este párrafo ilustra lo fácil que es que la evolución entre en acción y al mismo tiempo lo fácil que es que una población de bacterias patógenas se haga resistente a un antibiótico cuando abusamos de su uso. Esta entrada es mi segunda participación para el III Carnaval de Biología organizado por Francisco Gascó, biólogo formado en la Universidad de Valencia y autor del blog El Pakozoico. Os recuerdo, si queréis participar tienes hasta el 30 de abril y tienes que enviarle un correo a Pako. El tema elegido por él son las relaciones tróficas, pero cualquier otro tema también tiene cabida.

El ejemplo del primer párrafo está extraído del artículo sobre crecimiento bacteriano de Stephen J. Hagen, “Exponential growth of bacteria: Constant multiplication through division,” American Journal of Physics 78: 1290-1296, December 2010.

Los microorganismos en un medio de cultivo apropiado comienzan a dividirse empleando los nutrientes que le aporta el medio de cultivo para “fabricar” nuevos microorganismos. Este proceso continúa hasta que algún nutriente del medio de cultivo se agota y el crecimiento se detiene. La ley de crecimiento exponencial es válida sólo durante la primera fase del proceso, como ilustra la figura que abre esta entrada. Como vemos en la fotografía del cultivo al microscopio, durante la fase de crecimiento exponencial, en el caso (a), las bacterias son más grandes. Cuando la población se satura y se produce la desaceleración del crecimiento, en el caso (b), las bacterias son más pequeñas aunque su densidad es mayor. Cuando los nutrientes escaseen más aún, no ilustrado en la figura, la población empezará a decrecer por inanición. Para corregir la ley de crecimiento exponencial y tener en cuenta la saturación de la población hay varias opciones.

La ley de crecimiento exponencial dN/dt = k N describe el crecimiento exponencial N(t)=N(0) exp(k t). El valor de la constante k está relacionada con la cantidad de nutrientes de tal forma que se reduce cuando los nutrientes escasean e incluso puede llegar a tener un valor negativo en la fase de inanición. El modelo más sencillo es la ley de Monod (Jacques L. Monod fue Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1965), que afirma que k = K c/(c0 + c), donde K y c0 son parámetros empíricos, y c es la concentración del nutriente. Para el nutriente se puede utilizar una ley del tipo dc/dt = – α k N = – α k K c/(c0 + c), donde α es un parámetro empírico que modela el cociente entre el nutriente consumido y el incremento en volumen de la célula (cuando se habla de sustrato y producto se utiliza el término rendimiento estequiométrico). La ley de Monod se parece a la ley de Michaelis–Menten que describe la cinética de las reacciones bioquímicas catalizadas por enzimas. Los interesados en más detalles encontrarán en la web muchas más fuentes sobre crecimiento microbiano (como ésta).

Otra posibilidad para corregir la ley de crecimiento exponencial es usar la ley de crecimiento logístico o de Verhulst, dada por dN/dt = k (1–N/Nm), donde Nm es el valor máximo de la población. Esta ley modela la competencia mutua entre los microorganismos por los nutrientes. El valor k y Nm en esta ley se puede ajustar a partir de los datos experimentales (por ejemplo, los podríamos ajustar a los datos de la figura que abre esta entrada). La solución de la ecuación logística es una distribución sigmoidal. Por supuesto, para la constante k también se podría utilizar la ley de Monod de nuevo.

Hay muchos otros modelos que introducen detalles en el proceso de nutrición de las bacterias pero que al mismo tiempo introducen nuevos parámetros libres cuya determinación empírica se vuelve más engorrosa. Otro modelo sencillo muy utilizado es el de Gompertz dado por dN/dt = k (1 – r log(N/Nm)) N, donde la población final alcanzada en estado estacionario viene determinada por r. La solución de esta ecuación se utiliza como modelo simplificado del crecimiento de tumores.



4 Comentarios

  1. Que importante es el uso de los antibioticos SOLAMENTE por indicaciones medicas,se reudce la posibilidad de que las bacterias se hagan resistentes a ellos.

  2. HOla, lo primero de todo, buena entrada!

    Se ha roto los enlaces que habías colocado en esta frase:
    “Los interesados en más detalles encontrarán en la web muchas más fuentes sobre crecimiento microbiano (como ésta)”

    ¿Si los puedes recuperar, te importaría reemplazarlos?

    Un saludo!

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Por Francisco R. Villatoro
Publicado el ⌚ 23 abril, 2011
Categoría(s): ✓ Biología • Ciencia • Matemáticas • Mathematics • Science
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